赤霉素（Gibberellins）最早是从水稻感染赤霉菌Gibberellafujikuroi发生恶苗病（balanae）中发现并鉴定到的。随着对赤霉素研究不断深入，年科学家已分离并鉴定出60多种赤霉素。直至今日赤霉素的种类已高达多种。做为植物的内源性调节激素，在植物生长、器官发育、抗逆胁迫等研究中均可看到赤霉素的“身影”，且对赤霉素的研究也更为精细。年7月Nature公开论文“Antagonisticregulationofthegibberellicacidresponseduringstemgrowthinrice”，阐述赤霉素精细调控水稻节间伸长的新机制；年5月PlantCell在线发表题为“BlueLight-DependentInteractionsofCRY1withGID1andDELLAProteinsRegulateGibberellinSignalingandPhotomorphogenesisinArabidopsis”，揭示蓝光受体隐花素（CRY1）介导的蓝光信号，通过抑制赤霉素信号进而促进植物光形态建成的分子机制。新年伊始，PubMed也已收录了27篇赤霉素研究相关的论文，可见赤霉素的研究虽已长久但热度不减。图1PubMed中赤霉素相关论文研究收录如何快速了解赤霉素可以对生物体产生哪些调控机制，以及开展相关研究，小编从赤霉素的结构、合成运输机制、信号转导、功能等方面进行了汇总。同时，结合实际案例，看看大牛们都如何利用代谢组技术研究赤霉素。1.结构赤霉素类化合物都含有赤霉素烷骨架，属双萜化合物。赤霉素的基本结构是赤霉素烷，有4个环（图2）。在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置不同，可形成各种赤霉素。依照发现的顺序，分别命名为赤霉素A1（GA1）、赤霉素A2（GA2）、赤霉素A3，直至赤霉素A，目前赤霉素类型仍在不断增加。图2赤霉素类物质母核结构2.生物合成和信号转导2.1生物合成赤霉素的生物合成可根据合成场所划分为3个阶段（图3）。①质体阶段：位于质体的香叶基香叶基二磷酸酯（GGDP）是赤霉素的起始底物，在内根-古巴焦磷酸合成酶（ent-copalyldiphosphatesynthase,CPS）和内根-贝壳杉烯合成酶（ent-kaurenesynthase,KS）的催化下形成内根-贝壳杉烯（ent-kaurene）；②内质网阶段：在①产物的基础上，经过内根-贝壳杉烯氧化酶（KO）和内根-贝壳杉烯酸氧化酶（KAO）催化形成GA12；③细胞质阶段：GA12经过GA20氧化酶（GA20ox）和GA3氧化酶（GA3ox）这两种2ODDs的一系列催化下生成具有活性的GA1、GA4。图3拟南芥中赤霉素的合成[1]2.2信号转导DELLA蛋白是一类转录因子蛋白，可结合赤霉素反应基因抑制赤霉素的反应，负调控植物生长。当赤霉素与受体GID1结合后，GID1与DELLA蛋白结合，在SCFSLY1/GID2作用下使得DELLA蛋白发生泛素化，进入26S蛋白酶体降解途径，解除对赤霉素反应的抑制[2]。图2赤霉素信号转导途径3.赤霉素稳态植物体内活性赤霉素含量的维持能通过反馈以及前馈调节赤霉素的含量完成。赤霉素信号主要作用于赤霉素代谢途径上的2ODDs以建立赤霉素含量的稳定。在赤霉素缺乏的情况下，赤霉素合成基因AtGA20ox1以及AtGA3ox1的表达大量增加；反之，外源施加赤霉素会导致这些基因的降低，同时也会提高赤霉素失活相关基因的表达[3]。4.功能GAs最突出的生理效应是促进茎的伸长和诱导长日植物在短日条件下抽薹开花，除此之外，还可影响种子萌发、植物开花、低温响应[4]、侧根发育、促进光形态建成[5]、加速细胞伸长等，可谓参与植物生长的各个方面。了解不同个体中GAs的含量，对个体表型形态差异研究，或某些基因的功能研究具有重要意义。接下来，小编就用几篇案例带大家了解下，如何结合代谢组获得生物体中GAs的绝对含量，并解析GAs参与的生物学功能。4.1响应光周期，调控功能花器官发育——靶向代谢组揭示赤霉素对紫花地丁两型花发育的调控机制[6]植物成花过程需要花诱导和花器管形成两个阶段，花诱导可决定成花的可能性，而花器管发育则决定了花的质量和数量，当花器管发育受到影响时，可产生不同的花瓣类型。紫花地丁（Violaphilippica）是典型的开放花（CH）与闭锁花（CL）混合繁育的植物。两种花型的主要区分点为花瓣和雄蕊的发育程度以及数量，长日照会抑制部分花瓣与雄蕊的发育，诱导CL的形成。而短日照能拮抗并破除长日照对雄花与花瓣的抑制作用。为揭示背后的调控机制，作者利用日照为10h（CH）、12h（inCL，过渡闭锁花）、16h（CL）花为材料，靶向代谢组结果提示，长日照下CL花芽中赤霉素的含量高于CH花芽，暗示较长的光周期可促进活性赤霉素合成，使CH花向CL花过渡。利用同源扩增和RACE获取CAs合成基因VpGA20oX和VpGA3ox的全长序列，发现在长日照和短日照条件下，可上调雌蕊中赤霉素的含量，进而促进其发育。而其他花器官，如：花瓣、雄蕊、花芽在LD条件下，活性赤霉素含量较低，发育受到抑制。在SD条件下，各项指标均与LD相反，花器管可正常发育，但当外援喷施活性赤霉素时，可诱导B-classMADS-box基因下调，抑制花瓣和雄蕊的发育，使部分CH花向CL花转变。该研究揭示了赤霉素合成基因对光周期的响应调节花器管中赤霉素的含量，进而调控两型花的发育过程。图3光周期调控CH-CL花发育的模型4.2调节果实硬度——靶向代谢组揭示FIS1介导的赤霉素氧化酶对番茄果实硬度的影响[7]果实具备一定硬度时，可便于其运输和储存。在不降低果实产量、口感等情况下，提升果实硬度，可降低果实在长距离运输中的损耗。作者以番茄为材料，选用两个番茄品种：CC（SolanumlycopersicumvarCerasiformeLA）和MM（S.lycopersicumMoneyaker），发现MM的抗挤压能力更强。利用图位克隆技术和功能基因验证，克隆出关键基因FIS1（QTLofFIRMSKIN）。该基因可编码GA2氧化酶，进而将番茄中活性赤霉素GA1、GA3、GA7转化为无活性的GA8、GA34，以降低赤霉素的含量和果实硬度（图4）。FIS1突变体中活性赤霉素含量升高，促进使角质和蜡质生物合成增强，增加果实硬度，延长储藏时间，且FIS1对果实重量和味道无不良影响。因此，作者提出FIS1会促进赤霉素降解，降低果实硬度。当该基因发生突变时，可在不降低果实产量和口感的情况下，特异性增加果实硬度，FIS1是改善番茄果实硬度的理想靶点。图4FIS1通过GA分解途径调节*a：重组FIS1和FIS1缺失突变（mFIS1）b：NIL-fis1MM和NIL-FIS1CC红熟果实果皮内源赤霉素水平；c：NIL-fis1MM和NIL-FIS1CC外源GAs处理和未处理果实的抗压力4.3调控植物种子萌发/休眠——miR通过调控赤霉素合成调节水稻种子休眠[8]种子休眠可帮助种子避免遭受非适应环境的灾害，待外界环境合适时在选择萌发。研究表明，脱落酸（ABA）和赤霉素（GAs）的拮抗作用是调节初生种子休眠的重要因素，主要表现为ABA促进休眠，GA促进萌发。miR可调节茎秆结构和籽粒大小影响作物产量，而miR是否还有其他功能，是否可调控种子休眠，仍有待研究。作者通过CRISPR/Cas9在水稻中进行基因突变，利用转录组、代谢组共同分析，发现相比于野生型新鲜种子，miR亚家族突变体：MIRa–MIRc、MIRk、MIRl在不降低水稻籽粒大小和茎叶结构的前提下，可上调靶基因IPA1的表达。IPA1可与14个差异表达GA受体基因和合成基因（EUI11、GA2ox6、SLR1、GSR1等）的上游0bp启动子区域中的GTAC或TGGGCC基序或T位点结合，抑制GAs信号转导，降低GAs的合成，以增强种子休眠，抑制提前萌发（pre-harvestsprouting,PHS）。而其他MIR基因（MIRd-MIRi）突变会改变植株结构，增加籽粒大小，但对种子的休眠影响较小。该研究表明，可利用miR突变，延缓种子萌发以规避外界不适环境。图5miR突变可抑制GA途径，增强种子休眠，抑制幼苗生长*a：新鲜种子胚中GA生物合成、信号转导差异表达基因的丰度；b：新鲜种子胚中内源赤霉素含量；c：新鲜种子萌发对GA3的敏感性；d：两周龄植物幼苗地上部内源赤霉素水平；e：两周龄植物幼苗嫩枝中GA相关差异表达基因的丰度赤霉素的研究远不只此，也不会止于此。赤霉素的运输机制？DELLA蛋白如何调控赤霉素？赤霉素受体研究仍相对匮乏。且不同植物体中赤霉素详细调控机制仍需大家不断探索~基迪奥推出赤霉素靶向检测服务，助力您精准测量样本中赤霉素含量。根据测量的种类和数量不同，可分为两种检测产品。除了可以获得赤霉素的绝对含量，还可了解其他植物激素表达水平，性价比超高。快联系销售，详细了解吧~基础版---19种植物激素靶向检测升级版---88种植物激素靶向检测*注：详细物质信息请联系当地销售▼参考文献▼[1]BinenbaumJ,WeinstainR,ShaniE.GibberellinLocalizationandTransportinPlants.TrendsPlantSci.May;23(5):-.[2]SunTP.Gibberellin-GID1-DELLA:apivotalregulatorymoduleforplantgrowthanddevelopment.PlantPhysiol.Oct;(2):-70.[3]陈晓亚,薛红卫.植物生理与分子生物学（第4版）[M].高等教育出版社..[4]LantzouniO,AlkoferA,Falter-BraunP,SchwechheimerC.GROWTH-REGULATINGFACTORSInteractwithDELLAsandRegulateGrowthinColdStress.PlantCell.Apr;32(4):-.[5]XuP,ChenH,LiT,XuF,MaoZ,CaoX,MiaoL,DuS,HuaJ,ZhaoJ,GuoT,KouS,WangW,YangHQ.Bluelight-dependentinteractionsofCRY1withGID1andDELLAproteinsregulategibberellinsignalingandphotomorphogenesisinArabidopsis.PlantCell.Aug13;33(7):-.[6]LiQ,LiJ,ZhangL,etal.GibberellinsarerequiredfordimorphicflowerdevelopmentinViolaphilippica.PlantSci.Feb;:.[7]LiR,SunS,WangH,etal.FIS1encodesaGA2-oxidasethatregulatesfruitfirmnessintomato.NatCommun.Nov17;11(1):.[8]MiaoC,WangZ,ZhangL,etal.ThegrainyieldmodulatormiRregulatesseeddormancythroughthegibberellinpathwayinrice.NatCommun.Aug23;10(1):.基迪奥生物-39379
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