紫花苜蓿为啥被称为“牧草之王”
啥是紫花苜蓿？
紫花苜蓿（MedicagosativaL.）是豆科苜蓿属，多年生草本植物，作为优质牧草资源广泛分布于我国东北、西北、华北等地。紫花苜蓿原产于小亚细亚、伊朗、外高加索和土库曼一带，公元前年，张骞从乌兹别克斯坦带回苜蓿种子。苜蓿自汉代引入中国，至明清时期栽培技术已趋于成熟。
图1.全国紫花苜蓿主要分布图
在我国，甘肃、内蒙古、*、宁夏、黑龙江、河北等6省（区）的优质苜蓿种植面积占全国的89.8%，形成了甘肃河西走廊、内蒙古科尔沁草地、宁夏河套灌区等一批十万亩以上集中连片的优质苜蓿种植基地。
紫花苜蓿有什么用？
紫花苜蓿营养价值高，优级苜蓿干草蛋白含量达20-22%，是重要的绿色蛋白来源。苜蓿中含有苜蓿多糖、大豆*酮和异*酮、UGF（未知促生长因子）等营养因子，在畜禽生产中具有改善生产性能、增强免疫力、提高畜禽肉品质的作用。此外，苜蓿含有优质粗纤维，能够调节肠道微生态平衡等生理功能。紫花苜蓿除了用于优质饲料外，还是一种低能量、高营养的菜品，常见于中国北方餐桌。在国外，紫花苜蓿加工产品或提取物作为药物和保健品见于市场。在我国北方，紫花苜蓿作为一种传统食材，因其能量低、口感独特、含膳食纤维深受苜蓿产区民众喜爱。
表1.苜蓿干草质量分级团体标准
图2.紫花苜蓿及用途
注：a为紫花苜蓿大田；b为用于食用的紫花苜蓿幼苗；c:紫花苜蓿保健品
苜蓿研究进展
叶片是植物光合作用的主要场所，在植物生长、生物质生产和氧气制造中扮演重要的角色。紫花苜蓿蛋白70%来源于叶片，提高紫花苜蓿植株叶片含量有助于提高紫花苜蓿的营养价值，满足当前畜牧业发展对高蛋白含量紫花苜蓿的重大需求。目前，国外一些研究机构针对叶片数量进行了育种工作，已培育出一批多叶型苜蓿品种，如Concept、Adrenalin、Stockpile等，其中部分品种在国内广泛种植，取得了良好的经济、生态效益。
蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)是豆科一年生草本植物，是研究豆科作物的模式植物。PALM1是一个与复叶发育相关的基因，该基因编码一个C2H2锌指蛋白PAML1，该蛋白能够抑制LEAFY同源基因SGL1（与叶原基发育有关）的转录，从而抑制小叶的发育。与野生型相比，Palm1突变体蒺藜苜蓿表现为掌状五叶。PINNA1是另一个与叶片发育相关的转录调控因子，编码一个BEL1-like同源结构域蛋白PINNA1，该蛋白控制蒺藜苜蓿正常叶片的形成。Tnt1逆转座子通过插入PINNA1使其沉默后，蒺藜苜蓿表现为羽状五叶。PALM1与PINNA1双突变后的蒺藜苜蓿表现为更复杂的复叶性状。
图3.野生型、palm1与pinna1突变体及palm1/pinna1双突变表型
研究发现，蒺藜苜蓿SGL1编码一个调控小叶发育的正向调控因子，正常情况下PINNA1与PALM1抑制SGL1基因的表达，造成叶片无法形成小叶；而在突变体中，PINNA1与PALM1无法编码正确蛋白，SGL1基因得以表达，叶片发生不规则发育，表现为类多叶羽状复叶。
图4.PINNA1、PALM1和SGL1在蒺藜苜蓿复叶形成中的作用模型
注：TL：末端小叶；LL侧端小叶
利用CRISPR/Cas9基因编辑技术敲除了紫花苜蓿PALM1基因，使得突变体表型从野生型三叶变为掌状五叶。通过后续遗传筛选等工作获得了非转基因稳定遗传的五叶苜蓿品种。该品种的育成，或将是我国牧草育种领域的一次突破。
图5.三株代表性的MsPALM1基因突变体表型
航天育种也称空间诱变育种，是将作物种子或诱变材料搭乘返回式卫星或高空气球送到太空，利用太空特殊的环境诱变作用，使种子产生变异，再返回地面培育作物新品种的育种新技术。年中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所（CAAS）自主创新并利用航天诱变技术成功培育出多叶型新品种“中天1号”紫花苜蓿。该品种在形成苜蓿产业化方面具有优质、高产的品种优势，在北方部分地区推广种植。近日，我国科学家将育成的“中天1号”将再次搭载神舟10号飞船，开展7叶型紫花苜蓿新品种的选育，重点解决诱变材料中多叶型紫花苜蓿单株的筛选、无性繁殖、多叶性状的稳定性等难点问题，突出质优、丰产，多叶率、产草量、营养价值高等特点。
紫花苜蓿种群是有多个二倍体（2n=2x=16）或者四倍体（2n=4x=32）的亚种，在群体内部同一倍性水平的亚种间杂交可育。同源四倍体栽培型紫花苜蓿（Medicagosativasubsp.sativa）是由二倍体（Medicagosativasubsp.caerulea）加倍而来，由于亚基因组之间有很高的相似性且基因组较大，因此其基因组的解析始终没有完成。年，我国科学家团队在世界范围内首次完成紫花苜蓿基因组的解析，相关成果发表在NatureCommunications。该成果的发表意味着我国科研工作者在紫花苜蓿生物信息解析和遗传育种领域迈出了重要一步。
图6.紫花苜蓿基因组概览
生物信息学分析表明紫花苜蓿是一个稳定的、随机配对的同源四倍体植物（在减数分裂时同源染色体之间的配对是随机的），四个等位染色体组在大小、基因数量、重复元件数量上是相似的。各共线性基因对显示出高度保守的共线性关系，两个等位染色体之间的Ka/Ks比值总体上没有显著差异。因此，可推测四个等位的染色体组在功能上是相等的，该高质量染色体水平的基因组解析对紫花苜蓿遗传研究以及育种具有很高的参考价值。
栽培型四倍体紫花苜蓿由二倍体紫花苜蓿加倍后演化而来，据计算，二倍体紫花苜蓿与蒺藜苜蓿在万年前分开，在进一步的进化分析以及比较基因组学分析下，发现二倍体紫花苜蓿基因组与四倍体紫花苜蓿单倍体基因组具有较强共线性，但相比与蒺藜苜蓿基因组，存在一个大片段的反转和两个大片段倒位。上述研究为紫花苜蓿与蒺藜苜蓿亲缘关系及演化提供了有力的支撑。
图7.蒺藜苜蓿、二倍体紫花苜蓿、四倍体紫花苜蓿基因组共线性分析
注a：二倍体紫花苜蓿与蒺藜苜蓿比较b：二倍体与四倍体紫花苜蓿比较
紫花苜蓿的战略意义
苜蓿作为重要的豆科植物之一，除了作为主要牧草之外，还在生态恢复、涵养水源、改良盐碱地方面发挥重要作用。中国土地资源紧缺，人均占有面积少，在有限土地面积内种植粮食作物，发挥土地最大潜能是保障我国粮食安全的重要举措。苜蓿具抗旱、抗寒、耐盐碱特性，在土壤肥力低下或不适宜种植粮食作物的地区栽培既避免了牧草与粮食竞争耕地，又改良了土壤环境，同时向社会不断地输出肉、奶等畜产品。因此，苜蓿的栽培在生态、经济、国家战略安全方面发挥着重要作用。
不论是年三聚氰胺事件还是年中美贸易摩擦加征苜蓿进口关税，都表现出苜蓿对一个国家的畜牧业发展、社会经济发展和社会稳定的重要性。习主席指出：“中国人要将饭碗牢牢捧在自己手里，碗里装我们自己的粮食。”手里有粮，心中不慌。苜蓿是美国仅次于玉米、大豆的第三大作物，种植面积约万公顷，超过小麦。我国苜蓿自产约万吨，进口苜蓿干草约万吨，其中进口苜蓿90%以上来自美国和西班牙。
“十三五”规划以来，国家对草业的发展有了更多的